El triángulo de U es una teoría sobre la evolución y las conexiones filogenéticas entre los seis miembros más conocidos del género de plantas Brassica.[2] La teoría establece que los genomas de tres especies diploides ancestrales de Brassica se combinaron en el pasado para crear tres vegetales tetraploides comunes y especies de cultivos de semillas oleaginosas.[3] La teoría muestra, por ejemplo, que la mostaza está relacionada con el brócoli. Desde entonces ha sido confirmado por estudios de ADN y proteínas.[4]
La teoría se resume en un diagrama triangular que muestra los tres genomas ancestrales.[5] En las vértices del triángulo se ubican las tres especies cuyos genomas se consideran básicos,[2] denotados por AA, BB y CC, en las vértices del triángulo. Los tres genomas derivados, denotados por AABB, AACC y BBCC, se ubican en las laterales del triángulo.
Historia
La teoría fue publicada por primera vez en 1935 por Woo Jang-choon (Hangul: 우장춘),[6] un botánico coreano-japonés (quien firmaba bajo el nombre japonizado "U Nagaharu"". "U" es una lectura coreana de su apellido coreano (禹), pero "Nagaharu" es una lectura japonesa de los caracteres chinos de su nombre de pila coreano (長春), de ahí el nombre de "teoría de U".[7]
Woo hizo híbridos sintéticos entre las especies diploides y tetraploides y examinó cómo se emparejaron los cromosomas en los triploides resultantes. Estudios posteriores ampliaron estas relaciones al resto del género y a otros géneros afines.[2]
Especies relacionadas
De una misma especie se cultivan distintas variedades tomando partes de la planta original. Por ejemplo, de la Brassica oleracea se cultivan distintas variedades. De la flor se obtiene el coliflor, de las hojas el repollo rizado, del tallo se obtiene el colirrábano, hibridando el tallo con las flores se obtienen distintos tipos de brócoli, mientras que de las yemas se obtienen varios tipos de repollo.[8] Las seis especies son:
El código en la columna "Número de Cromosomas" especifica el número total de cromosomas en cada célula somática y la manera en que se relaciona con el número n de cromosomas en cada conjunto completo del genoma (que también es el número que se encuentra en el polen o el óvulo) y el número x de cromosomas en cada genoma componente. Por ejemplo, cada célula somática de la especie tetraploide Brassica napus, etiquetada con las letras AACC y recuento de cromosomas "2 n = 4 x = 38", contiene dos copias del genoma A, cada una compuesto por 10 cromosomas, y dos copias del genoma C, cada una con 9 cromosomas, lo que supone un total de 38 cromosomas en total. Se trata de dos conjuntos de genomas completos (uno A y uno C), de ahí "2 n = 38" que significa " n = 19" (el número de cromosomas en cada gameto). También tiene cuatro genomas componentes (dos A y dos C), de ahí que "4 x = 38".[4]
Las tres especies diploides existen en la naturaleza, pero pueden cruzarse fácilmente porque están estrechamente vinculadas. Este cruce interespecífico permitió la creación de tres nuevas especies de Brassica tetraploide.[6] Los críticos, sin embargo, consideran que la separación geológica entre las especies es demasiado grande. Se dice que son alotetraploides (que contienen cuatro genomas de dos o más especies diferentes); más específicamente, anfidiploides (con dos genomas de cada una de dos especies diploides).[4]
Otras relaciones
El marco genético propuesto por Woo, aunque respaldado por estudios modernos, deja preguntas abiertas sobre el tiempo y el lugar de la hibridación y qué especie fue el progenitor materno o paterno. Se estima que B. napus (AACC) se originó hace unos 8.000 [9] o 38.000 – 51.000 [10] años. La parte homóloga de sus cromosomas constituyentes se ha cruzado en muchos cultivares.[9] Se estima que B. juncea (AABB) se originó hace entre 39.000 – 55.000 años.[10] A partir de 2020, las investigaciones sobre genomas organulares muestran que B. nigra (BB) es probablemente la "madre" de B. carinata (BBCC) y que B. rapa (AA) probablemente fue la madre de B. juncea. La situación con B. napus (AACC) es más compleja: algunos especímenes tienen un genoma organelar similar al de la rapa, mientras que el resto indican una planta materna antigua no identificada.[4]
Los datos de estudios moleculares indican que las tres especies diploides son en sí mismas paleohexaploides.[11][12] La especie B. tournefortii se cultiva en la India como oleífera pero su dotación cromosómica (n=10) no se relaciona con las especies del triángulo de U.[1]
Especies alohexaploides
En 2011 y 2018, se crearon nuevos organismos alohexaploides (AABBCC) ubicados en el "centro" del triángulo de U por diferentes métodos.[13][14][15] Por ejemplo, al cruzar B. rapa (AA) con B. carinata (BBCC), o B. nigra (BB) con B. napus (AACC), o B. oleracea (CC) con B. juncea (AABB), seguido de la duplicación cromosómica de la descendencia triploide (ABC) para generar descendencia doblemente haploide (AABBCC).[15]
Además, en 2020 se crearon dos híbridos intergenéricos alohexaploides estables (AABBSS) entre la mostaza india ( B. juncea, AABB) y la mostaza blanca ( Sinapis alba, SS) mediante fusión de protoplastos.[16]
Referencias
